像素计算公式遗传相关计算方法

3．

什么是表现型方差和基因型方差，它们之间的关系如何？
< br>答：某个数量性状实际测得的个体或群体的数值，叫做表现型值，其变异幅度就
是表现型方差。表 现型值是由基因型和环境条件共同决定的，由于基因型造成的
方差称为基因型方差，由于环境条件造成的 则为环境方差。一个性状的表型值中
遗传型值占的比重大，这种性状遗传给后代的可能性就大，如果表型 值中环境影
响大，则这个性状遗传给后代的可能性就小。
4．

广义遗传力和狭义遗传力的定义是什么？对育种实践有什么指导意义？
答：广义遗传力是指遗 传方差占表现型总方差的百分数。狭义遗传力是指加
性方差占总方差的百分数。如果广义遗传力和狭义遗 传力都较高，说明该性
状受环境条件影响小，可以在早期世代选择。如果广义遗传力高，而狭义遗
传力低，说明基因中的非加性效应占有相当的比重，只能在高代进行单株选
择。



遗传相关 genetic correlation 这是指在杂种群体表型间 的相关性中，由基因型所产生的相
关性。表型方差可分为遗传方差与环境方差，同样的表型协方差也可分 为遗传协方差与环境
协方差，因此可以计算与此相应的表型相关，基因型相关或遗传相关以及环境相关。 遗传相
关是仅由遗传原因引起的相关，例如在育种时可显示出各种性状结合的难易，或仅在选择某
一种性状时，可显示出与它有遗传相关的其它性状将出现何等程度的遗传变化。遗传相关的
测定可应用 测定遗传率时所采用的同样方法。

尾叶桉材性与生长遗传相关的初步研究
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罗建举，鲍甫成 02202004
摘 要: 以8年生尾叶桉无性系林为试材，分析了材质性状成—幼指标之间的遗
传相关、材性—生长之间的遗传相关和材重指标的遗传控制因子。结果表明：材
质性状在成—幼 指标之间大都存在极显著正遗传相关；生长性状(树高、胸径和
材重)之间也存在极显著正遗传相关；生 长性状与木材密度呈弱度正遗传相关，
与木纤维比量呈极显著负遗传相关，与导管比量呈极显著正遗传相 关，与纤维长
度无明显遗传相关性；材重指标的遗传控制因子主要有木材密度、管孔弦径、木
纤 维比量和导管比量及树高和胸径，其中木材密度和胸径有较大的直接控制作
用，木纤维比量和导管比量及 树高有较大的间接控制作用。
关键词：尾叶桉无性系，材质性状，生长性状，遗传相关
Preliminary Study On Genetic Correlations Between Wood Properties And
Growth Traits Of Eucalyptus Urophylla
Abstract: With 8 clones of Eucalyptus urophylla of 8-year-old as
materials, genetic correlations between juvenile wood property and mature
wood property, and between wood property and growth traits were analyzed,
and genetic controlling factors of dry-wood weight were discussed. The
results are as follows. There are extremely significant positive genetic
correlations between juvenile wood property and mature wood property.
Growth traits show extremely significant negative genetic correlations
with wood fiber percentage, extremely significant positive genetic
correlations with vessel percentage, slightly significant positive
genetic correlations with wood density, and no genetic correlations with
fiber length. Controlling factors of dry-wood weight include wood
density, tangential diameter of pores, wood fiber percentage and vessel
percentage, tree height and DBH. Of these factors, wood density and DBH
play strong direct controlling roles, and wood fiber percentage, vessel
percentage and tree height show strong indirect controlling effects on
dry-wood weight.
Key words: Clones of Eucalyptus urophylla, Wood properties, Growth
traits, Genetic correlation
林木的性状通常是受到许多微效基因的交互控制，即同 一性状由多个基因控
制，同一基因控制着多个性状(朱之悌，1990)。由此可知，在林木的性状之间 必
然会存在各种相关关系。平常所看到的林木性状之间的相关关系是林木性状表型
值的相关。表 型相关由两个部分组成，一是由环境因素引起，称环境相关，二是
受相同基因控制所致，称遗传相关（郭 仲平，1993）。显然，对林木育种来说，
最感兴趣的当是后者，即性状之间的遗传相关。例如，林木 的早期选择或林木性
状的早期预测必须了解成熟材性状与幼龄材性状之间的遗传相关，对目标性状进行间接选择必须了解目标性状与选择性状之间的遗传相关。本文将分析讨论尾叶
桉木材材质性状在成 —幼指标之间的遗传相关，不同性状之间的遗传相关，材重
指标的遗传控制因子，旨在揭示尾叶桉纸浆用 材林材性和生长遗传控制的规律
性，为桉树纸浆材林木育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试材
试材采自广西东门林场1989年建立的桉树基因库。该基因库中共有30 0多
个桉树无性系。桉树基因库所在地的地理及气候条件如表1。

在上述桉树基因库中选取1989年5 月造林，株行距为2m×3m 的8个尾叶
桉无性系Eucalyptus urophylla，分别为：U2、U5、U16、U1 9、U20、U23、U24
和U33。前7个无性系为5株样木，U33为3株样木，共38株样木。 于1997年
8月30日，对选定的样木用生长锥在树干胸高处沿南北方向钻取整条木芯作为
本 研究用试材。
1.2 测试方法
本研究讨论了树高、胸径、单株绝干材重、木材基本密 度、纤维长度、纤维
宽度、纤维长宽比、管孔弦向直径、微纤丝角度、木材胞壁率、木纤维比量、导管比量和纤维壁腔比，共13个生长和材性指标，各项指标的测试方法参见“桉
树纸浆用材林木材遗 传学特性研究”一文（罗建举，1999）。
1.3 分析方法
桉树为速生早熟树种， 其木材解剖材性指标的成熟树龄为7-8年(罗建举等，
1995)。材质性状成—幼指标的遗传相关是 把同一性状在近髓心部位试样(1年
生)上的表型值看作幼龄材指标(x)，在边部试样(8年生)上的 表型值看作成熟材
指标(y)，以测试所获数据为样本，分别进行x的方差分析、y的方差分析、以及y与x的协方差分析。
方差分析的数学模型为：

协方差分析的数学模型为：

通过分析，获得
和。根据分析结果，分别计算表型 相关系数()、遗传相关
系数()、环境相关系数()和相关遗传力
()关于不同性状之间的遗 传相关的分析方法与上相同，只不过这
里x和y 是两个不同性状的指标，并且这里讨论的定量解剖材性指标都是采用
边部试样（8年生）的指标。
材重指标的遗传控制因子及其作用大小和控制途径的分析是采用通径分析
方法（黄金龙等， 1991）来讨论的。
2 结果与分析
2.1 测试数据统计分析结果
本 研究对8个尾叶桉无性系试材的13项指标进行了测试，其中，对9个材
性指标分幼龄材和成熟材分别测 试。对各项指标的测试数据进行统计分析，获得
它们的均值及变异系数如表2。
2.2 材质性状成—幼指标之间的遗传相关
以测试所获得的数据为样本，按1.3节中的分析方法，对纤 维长度、纤维宽
度、纤维长宽比、管孔弦向直径、微纤丝角度、木材胞壁率、木纤维比量、导管
比量和纤维壁腔比共9项指标进行成—幼遗传相关分析。从表3可知，讨论的9
个材性指标中，除管孔弦 向直径外，其余8个性状在成熟材指标与幼龄材指标之
间都存有极显著（1%）的正遗传相关性。成—幼 指标之间的表型相关性与遗传相
关性大致相同，除管孔弦向直径和木材胞壁率以外，其余性状在成—幼指 标之间
存在显著（5%）或极显著（1%）的正表型相关性。成—幼指标之间的相关遗传力，
纤 维长度、纤维宽度、纤维长宽比、木纤维比量、导管比量和纤维壁腔比达到
0.3以上，而管孔弦径、微 纤丝角度和木材胞壁率的成—幼相关遗传力均在0.2
以下。就成—幼指标的环境相关性而言，除微纤丝 角度外，各性状的成—幼环境
相关性都很微弱。至于微纤丝角度在成—幼指标之间是否具有真实的环境相 关性
需要进一步证实。
关于材性指标的成—幼相关性研究，国内外已有许多报道。Pur nell（1988）
在研究亮果桉（Eucalyptus nitens）种源试验林的材性变异时 ，发现靠近树心
部位的木材密度与边材部位木材密度高度相关。Burdon and Harris（1973）报
道了辐射松（Pinus radiata）无性系距髓心第1轮木材密度与第5轮木材密度
显著相关。Boyce and Ka eiser（1973）在对杨木的环境和遗传变异的研究中，
认为距髓心第5轮的纤维长度可以用来估 计其成熟材的纤维长度。王克胜等
（1995）研究中分析了杨树无性系生长和材性的早—晚期相关性， 认为纤维长度
和木材密度等指标早—晚期相关性极为显著。上述这些研究结论与本研究结果基
本 相同。但在上述的这些研究中，大多只是讨论了成—幼龄材性指标（或早—晚
期材性指标）的表型相关， 没有深入讨论分析两者的遗传相关。从本研究结果来
看，成—幼龄材性指标之间的环境相关一般很弱，许 多性状的成—幼指标之间的
表型相关性大致与其遗传相关性相同。这样看来，直接根据表型值来进行早期 选
择或早期预测将是可行的。
2.3 性状之间的遗传相关
以测试数据为样本 ，按1.3节中的分析方法，对木材基本密度、纤维长度、
纤维长宽比、管孔弦向直径、微纤丝角度、木 材胞壁率、木纤维比量、导管比量
和纤维壁腔比及树高、胸径、单株绝干材重共12项指标两两之间进行 遗传相关
分析，结果列于表4。
从表4可见，在树高与胸径、树高与材重、以及胸径与材 重之间，表型相关
系数(rp)、遗传相关系数(rg)和环境相关系数(re)都很高，达到极显著性 水平
（1%），而且相关系数均为正。这说明这三个生长指标在很大程度上受到相同基
因的遗传 控制，环境因素对它们三者的作用也是趋于相同。
木材密度与树木生长速度的相关性是人们普遍关 注的一个问题。关于桉树木
材密度与树木生长速度之间的遗传相关已有许多研究报道(Harding et al.,
1989； Wei, 1998；Borralho et al., 1992； Gea et al., 1997)，大多认为
桉树木材密度与生长速度之间遗传相关性较小，木材密 度的选择不会对林木生长
速度产生负的影响。王琦和王豁然(1996)在对巨桉子代林的研究得出木材 密度与
树高和胸径的遗传相关系数分别为0.481和0.304。Clarke(1990)报道巨桉 木材
密度与生长速度之间存在正遗传相关性。从本研究遗传相关分析结果来看（表
4），尾叶桉 木材基本密度与树高、胸径和材重之间存在正的表型相关和遗传相
关。它们之间的表型相关系数分别为0 .34、0.33 和0.53，均达到5%以上的显
著性水平，但它们的遗传相关系数较小，分别为0.21、0.26 和0.42。这些与本
研究结果相一致。从已有的研究报道及本研究结果来看，可以认为在桉树育种中< br>对木材密度的选择不仅不会降低桉树品种的速生性，而且还可望间接使树木速生
性有所提高。
人们对纤维长度与林木生长速度的相关性也是极感兴趣。从本研究结果来
看，尾叶桉纤维长 度与树高、胸径和材重之间的表型相关系数分别为0.20、0.21
和0.16，它们之间的遗传相 关系数几乎为零。这说明尾叶桉无性系木材纤维长
度与树木生长速度之间具有弱度的正表型相关性，不存 在遗传相关性。木材纤维
长度和林木生长速度受到相互独立的遗传基因控制，两者可以进行独立选择。
对于纸浆材来说，木材组织比量是影响制浆得率和纸浆质量的重要因素。一
般来说，木材中 木纤维比量愈高，导管和其它杂细胞含量愈小，则纸浆质量愈好。
从表4看出，三个生长性状(树高、胸 径和材重)与导管比量之间存在极显著（1%）
的正表型相关和正遗传相关，而与木纤维比量呈极显著（ 1%）的负表型相关和负
遗传相关。此结果表明，在桉树育种中，进行速生性选育的同时，会使木材导管
比量增大，而木纤维比量减小。这一点应该引起桉树育种工作者的高度重视。
关于桉树材 性指标之间相关性的研究尚少，而且已有的研究大多只是讨论了
表型相关性。从本研究结果来看，木材密 度，与纤维长度具有显著的负遗传相关
性，与纤维长宽比具有显著的正遗传相关性。纤维长度，与管孔弦 向直径、木纤
维比量和纤维壁腔比具有显著的正遗传相关性，与微纤丝角度具有显著的负遗传
相 关性。纤维长宽比，与管孔弦径和木材胞壁率具有显著的正遗传相关性，与导
管比量和纤维壁腔比具有显 著的负遗传相关性。管孔弦径与微纤丝角度具有显著
的负遗传相关性。微纤丝角度与木材胞壁率和木纤维 比量具有显著的负遗传相关
性。木材胞壁率，与木纤维比量具有显著的正遗传相关性，与导管比量呈显著 的
负遗传相关。木纤维比量与导管比量具有显著的负遗传相关。
2.4 干材重产量指标的遗传控制
当前，我国桉树人工林生产的主要产品仍是桉树木片，其产量是以绝干 吨位
计算。针对这种情况，这里采用通径分析方法，定量地分析材重指标的各种遗传
控制因子、 各因子对材重指标控制作用大小及其控制途径，并建立尾叶桉干材重
产量指标的遗传控制通径图，为桉树 纸浆材的育种工作提供参考。
由表4可知，对单株绝干材重(y)具有较强遗传控制作用的有树高 (x1)、胸
径(x2)、木材基本密度(x3)、管孔弦向直径(x4)、木纤维比量(x5)和导管 比量(x6)
这样6个性状。由表4 同时可以得到这6个控制性状与材重指标之间的遗传相
关 系数向量A和6个控制性状之间的遗传相关系数矩阵B，如下。
设6个控制性状对材重的直接通径系数组成向量P, P= ) ( 6 5 4 3 2 1 ￠
p p p p p p ，则P、B 和A 之间下列关系式成立。
A = B * P，或P = B－1*A …………………………..(1)
解(1)式即可得到6个控制性状对材重的直接通径系数。然后据(2)式计算各
个间接通径系数。

式中为xi 通过xj 对材重的间接通径系数，为xi与xj 的遗传相关
系数，pj 为xj的直接通径系数。
最后，计算该系统的多元决定系数，

（3）式中6 ~ 1 = i , 5 1- = n , 1 + = n m , p 为直接通经系数，r 为
遗传相关系数。根据表4和表5，计算得到该系统的多元决定系数：R2 = 0.925
分析表5 可知，对材重直接控制作用最大者为胸径，其直接通径系数为
0.8796。其次为木材基本密度，其直接通径系数为0.1745。这两个因子的直接
作用已经决定 了材重指标变异的80%。其余因子对材重的直接控制作用都很小。
从表5中可见，树高通过胸径的间接 通径系数很大，为0.7828，这说明树高对
材重指标具有重要的间接控制作用。相似地，导管比量和 木纤维比量虽然对材重
的直接遗传控制作用很小，但它们两者通过胸径对材重指标的间接通径系数都较< br>大，分别为0.5717 和－0.4838。这说明导管比量和木纤维比量对材重具有较大
的间 接遗传控制作用，这种间接遗传控制作用是通过它们与树木胸径的遗传相关
来实现的。
在表5 中还可注意到，导管比量对材重的直接作用符号为负，而其遗传相
关系数符号为正。因为导管比 量本身对材重是有负的影响，即木材中导管比量愈
大，同体积下的材重愈小。但是木材中导管比量大，往 往其树木速生性好，树木
胸径大而使材重大幅增加，因而导管比量与材重之间表现出正的遗传相关。导管
比量通过胸径对材重的间接通径系数较大且为正的事实，也充分证明导管比量与
材重的正遗传相 关主要是通过胸径而间接实现的。类似地，木纤维比量本身对材
重应该是有正的影响，即木纤维比量愈高 ，同体积下的材重愈大。但由于它与胸
径存在遗传负相关，即木材中木纤维比量大，树木速生性差，因此 胸径小而使木
纤维比量与材重之间呈负遗传相关性。
根据以上分析结果，将材重指标的各 遗传控制因子，其直接作用和间接作用
的大小及其控制路径用图表示出来，即得到材重指标的遗传控制通 径图，如图1。
图1所示控制系统的多元决定系数为0.925，这表明本系统说明了尾叶桉材< br>重指标变异的92.5%，其余各种未考虑到因素对材重作用的总和只有7.5％。
3 结论
尾叶桉无性系木材纤维长度、纤维宽度、纤维长宽比、微纤丝角度、木材胞
壁率、木纤维比 量、导管比量和纤维壁腔比在成—幼龄指标之间存在极显著正遗
传相关性，环境相关一般不明显。这些性 状在成—幼龄指标之间的表型相关性与
其遗传相关性大致相同，因此根据表型相关性进行材性的早期选择 或早期预测是
可行的。
尾叶桉无性系林木的树高、胸径和材重之间存在极显著的正表型相 关、正环
境相关和正遗传相关。三者与木材密度呈弱度正遗传相关性，表明尾叶桉无性系
育种中 对木材密度的选择不仅不会降低林木的速生性，而且还可望使速生性得到
间接改良。三者与木纤维比量呈 极显著的负遗传相关，与导管比量呈极显著的正
遗传相关，与纤维长度无明显遗传相关性。
本研究结果表明尾叶桉无性系木材基本密度、管孔弦径、木纤维比量和导管
比量及树高和胸径6 个性状 可以控制尾叶桉无性系材重指标变异的92.5%。其
中，对材重直接控制作用较大者为胸径和木材密度 ，树高、木纤维比量和导管比
量对材重有较大的间接控制作用。此研究结果有待进一步证实。
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Guangxi University, Nanning Guangxi 530004
鲍甫成:中国林业科学研究院北京100091
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091
摘自《中国林学会木材科学分会第九次学术研讨会论文集》