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第二十二章
生物种群和群落
本章重点：
1.
种群的特征、种群的数量变动、种群的社会关系；
2.
群落的结构、演替、类型。
本章难点：
1.
种群的增长、种群的数量变动；
2.
群落的结构与演替。
种群生态学：
种群栖息在同一地域中同种个体组合
的复合体，
种群与环境。
同
一物种由个
体构成种群，
具有了
个体层次上所没有的特征：
出生率、
死亡率、
增长率、
年
龄结构、
种内关系、
空间格局。
研究动
物生态主要是在种
群水平上进行。
群
落生态学：
群落：
一定地域范围内所有生物
所构成的复合体，
它们相互作用
构成这一新的层次结构时，
就会
出现新的特征：群落结构、演替、多样性、稳定性。
第一节
种群
一、种群的概念和特征
1.
种群
种群是指同一物种占有一定空间
的个体的集合体
，
基本构成成分是具有潜在互配能
力的个体。
种群是物种具体
的存在单位、繁殖单位和
进化单位，构成群落的基本单
位。
2.
种群的特征
< br>（
1
）数量特征
是所有种群具备的基本特征。种群数量越多、密度越高，种群
就越大，种群的生态系统功能
的作用也就越大。
种群的数量大小
受出生率和死亡率、
年龄结
构、
性别比
例、
迁入率和迁出率的影响，
这些参数
继
而又受种内分布格局和遗传组成的影响。
< br>（
2
）
空间分布特征
种群均占
有一定的空
间，
空间分布既包括内
分布格局
（即种
群内部的个体距
离）
，
又包括
地理分布。内分布格局又可分为聚群分布、随机分布和
均匀分布。
（
3
）遗传特征<
/p>
种群是一个基因库，具有遗传组成，
不同的地理种群存在着基因差异，是种群遗传学和进化
生态学的主要研究内容。
不同种群的基因库不同，
种群的基因频率世代传递，
在进化过程中通过改变基因频率以
适
应环境的不断变化。<
/p>
（
4
）系统特
征
种群是一个自组织、自调节系统
。它以一个特定的生物种群为中心，以作用于该种群的全部
环境因子为空间边界所组成的
系统。
因此，
应
从系统的角度，
通过研究种群的
内在因子，
以及生境内各种环
境因
子
与种群数量变化的相互关系，从而揭示种群数量变化的<
/p>
机制与规律。
1
二、种群的数量和结构
种群研究的核心问题是种群的数量
（种群内的个体数）
< br>的变化规律，
而种群数量变化常用种群密度作为研究指
标
，
四个基本参数
（出生率、
死亡率、<
/p>
迁入率和迁出率）
的变化影响种群的密度，
导致种群数量变化。
死亡和迁出
是使种群减少的参数，
出生和迁入使种群数量增
加。
在一定程度上还
受到次级
种群参数
（性比、
年龄
分布、
增长率
）
的影
响。
1.
种群的密度
种群密度是指单位面积（
或体积）空间的生物个体数量
。种群密度是个变量，在适宜的环境条
件下密度较高，
反之则低。
在不同的时间种群密度也有变化
。
根据调查方法的不同，
又可以分
为绝
对密度和相对密度。
绝对密度
是
在单位
面积或体积空间的生物个体数量，
而相
对密度是指衡量生物数量
多少的相对
指标，
常用来比较两个种群的
大
小。
2.
出生率和死亡率
出生率是指单位时间
内种群新出生的个体数。通常用单
位时间种群的出生个体数和种群个体总
数的比值表示。
出生率有生理出生率和生态出生率之分，
所谓生理出生率是指种群在理想
状态下
（无任何生态因子限制
，
只受生理
状况的影响）
种群最高出生
率，
这是一个理论
常数。
生态出生率也
是实际出生
率，
是指在特定的条件下种群的实
< br>际
出生率，
通常是一段时间内每一雌性个体实际的成
功繁殖量，
受繁殖季节、
每
年的产仔数和妊娠期长度的影响。
一
般来说，
出生率的高低主要取决于生物的性成熟速度、
每年的繁殖次数和每次繁殖
个体数，
并且还通常受到密度
制
约。<
/p>
性成熟越早，
每年的繁殖次数越多，
每次
繁殖个体数越多，
则出生
率就越高。
不
同的生物具有不同的繁殖生
物
学特点，因此出生率不同。
死亡率是指单位时间种群的死亡个体与种群个体总数的
比值，
它是一个瞬时率。
与出生率属于平行的概念，
也
有生理死亡率或称最低死亡率和生态死亡率（实际死亡率）<
/p>
。生理死亡率是指最理想的条件下，种群每个个体都
因
“年老”
而死亡时的种群死亡率。
生态死亡率
是指实际条件下的种群死亡率，
对于一个特定的种群，
最低死亡率
是
个常数，
而生
态死亡率则依生态条件不同而异。
生物的死亡随着年龄的变化而发生改变，
常用生命表和存活曲线
表
示。
生命表是按照种群的年龄阶段，
系统的观察并记录种群的一个世代或几个世代之中年龄
阶段的种群初始值、
年
龄特征死亡率、
年龄特征生育力和生命期望值，
以一定的格式编制而成的统计表
，
是描述种群数量变化过程的有
用
的工
具。存活曲线表示种群数量的变化过程更为直观。
3.
迁入率和迁出率
种群常有迁移扩散现
象，
包括迁入、
迁出和迁
徙，
其中迁入和迁出会直接影响
种群数量的变化。
迁
入是进入种
2
群栖息地的单向运动
，
而迁出是离开种群栖息
地的单向运动。
迁入率是指
在特定时间内迁入种群的个体数与种群
总
个体数的比率；
而迁出率是指在特定的时间内
迁
出种群的个体数与种群总个体数的
比率。
目前还没有很好的具体
的
测定种群迁入率和迁出率的方法。
4.
年龄结构
种群的年龄结构又称年龄分布，
是指种群中各
个年龄期个体
在种群中的比例
，
种群各年龄期的死亡率和出生率
相差很大，研究种群年龄结构可以预测种群发展趋势和种群兴衰。根据生态年龄（即生物的繁殖状态）
，通常将
生
物年龄分为三个时期：
繁殖前期、
繁殖期和繁
殖后期，
这三个时期的长短在不
同的物种间相差很大。
在同
样的条
件
下，
繁殖期个体比例越大，<
/p>
种群出生率越高；
而繁殖后期个体比例
越
大，
则死亡率较高。
种群的年龄结构常用年
龄
锥体（或称年龄金字塔）表示，年龄锥体可以分为三种
基
本类型。
（
1
）增长型
呈典型的金字塔，表示种群中幼体数量大，而老年个体很少，
这种年龄结构反映了高出生率和
低死亡率，种群处于增长时期。
（
2
）稳定型
呈倒钟形，种群中幼年、成年和老年个体大致相等，种群的出
生率和死亡率基本平衡，种群数
量处于稳定状态。
（
3
）衰退型
呈壶形，种群的幼体数目少而老年个体数目却相对较多，种群
死亡率大于出生率，种群数量处
于下降状态。
5.
性别比例
性别比例是指种群中雄性与雌性个体数的比例
，
通常用每<
/p>
100
个雌性的雄性数来表示。
如果性别
比例等于
1
表
示雄雌个体相等；
如果大于
1
表示雄多于雌性；
如果小于
1
表示雌性多于雄性。
不同的生物具有不同的性别比例特
征，
并会随着个体的发育阶
段而发生变化。
由于性别比例会影响种群中的个体适时找到合适
伴侣而影响出生率，
从
而影响种群数量。一般来说，种群中雌性
个体适当多于雄性个体有利于提高生殖力。
三、种群增长
种群增长是指在一定空
间里，种群随时间变化所表现出的数量变化形式，它的增长有两个基本形式，即“
J
”
型和“
S
”型。
为了更好的理解各种生物与非生物因子对种群密度的影响，通常使用数学模型。所谓的数学模型
< br>是
指用来描述现实系统或其性质的一个抽象的简化的数学
结构。
种群增长模型很多，
按模型涉及的种群数，
分为单种
群模型和两个相互作用的种群模型；
按增长
率是一常数还是随密度而变化
，
分为与密度无关和
与密度有关增长模型
；
按种群的世代彼此是否重叠，
分为连续和不连续
（或称离散型）
模<
/p>
型；
按模型预测的是一确定值，
还是作一
概率
分
布，分为决定型模型和随机型模型。
3
1
．与密度无关的种群增长模型
种群在
“无限”
的环境中，
即假
定环境中空间、
食物等资源是无
< br>限的，
因而其增长率随种群本
身的密度而变化，
这类增长通常呈指数式增长，称为与密度无关的增长（或称为非密度制约性增长）
。与密度无关的增长又可分为
两
类，
< br>如果种群的各个世代彼此不相互重叠，
如
一年生植物和许
多一年生殖一次的昆
虫，
其种群增长是不连续的、
分
步的，
称为离散增长，
一
般用差分方程描述；
如果种群的各个世代
彼此重叠，
例如人和多数兽类，
其种群增长是
连
续的，用微分方程表示。
（
1
）种群离散增长模型
假定增长无界、世代不相重叠、没有迁入和迁出、不具年龄结构等条件，是最简单
的单种增长的数学模型，通常是把世代
t
＋
1
的种群
N
t
＋
1
与世代
t
的种群
Nt
联系起来的差分方程：
N
t
＋
1
＝
λN
t
或
N
t
＝
N
0
λ
t
，
其中<
/p>
N
为种群大小，
t
为时间，
λ
为种群的周期增长率。
λ
是种群离散增长模型中有用的量，
如果
λ>1
种群
上升；
λ
< br>＝
1
种群稳定；
0<λ<1
种群下降；
λ
＝
0
雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡。
（
2
）种群连续增长模型
在世代重叠的情况下，种群以连续的方式变化。这种系统的动
态研究，涉及到微分
方程，把这种变化率
dN/dt
与任何时间的种群大小
N
（
t
）联系起来。最简单的情况是有一恒定的每员增长
r
，它与
密度无关，
即
dN/dt
＝
rN
，
< br>其积分式为
N
t
＝
N
0
e
rt
。
其中
e
为自然对数的底，<
/p>
r
是一种瞬时增长率。
如果
r>0
种群上升；
r
＝
0
种群稳定；
r<0
种群下降。种群密度曲线是“
J
”型。
（
3
）瞬时增长率与周期增长率的
关系
周期增长率具有开始和结束时
间，它表示种群大小在开始和结束时的
比率，
λ
与
r
可以相互转换，其关系式如下
r
＝
l
nλ
，
λ
＝
e
r
。
2.
与密度有关的种群增长模型
与密度有关的增长同样分离散的和连续的两类。
（
1
）不连续增长模型
自然种群不可能长期的按指数增长，在空间、食物等资源有限
的环境中，出生率会随
密度的上升而下降，
死亡率随密度上升而
上升。
具密度效应的种群离散增长最简单模型是：
N
t+
1
＝
[1.0-B<
/p>
（
N
t
-N
eq
）
]N
t
，
其生物学意义在于即使在外界环境条件不变的情况下
，
只有种群内部特征
（即种内竞争对出生率和死亡率
的影响
特
点）就足以出现种群动态的种种模型，包括种群平衡、
周期性波动、不规则波动及至种群消亡
等等。
< br>
（
2
）连续增长模型
具有密度效应的种群连续增长模型比无密度
效应的模型增加了两点假设：有一个环境容
纳量
（通常以
K
表示）
，
当
N
t
＝
K
时，
种群为零增长，
即
d
N/dt
＝
0
；
增长率随密度上升而降低的变化，
也是按比例
的。种群增长曲
线是“
S
”型。其积分方程为
N
t
＝
K/
（
1+e
a
－
rt
）
这就是生态学
发展史上著名的逻辑斯谛方程，
参数
a
取决于
N
0
是表示曲线对原点的相对位
置，
r
表示物种的潜
4
在增殖能力，
K
< br>表示环境容纳量，
即物种在特定环境中的平
衡密度。
其曲线可以分为五个时期：①开始期，
也可
称
为潜伏期，
由于种群个体数很少，
密
度增长缓慢。
②加速期，
随着个体数增加，
密度增长逐渐加快。
③转折期，
当
个体数达到饱和密度一半（即
K
/2
时
）
。④减速期，个体数超过
K
/2
以后，密度增长逐渐变慢。⑤饱和期，种群
个
体数达到
K
值而饱和。其生物学意义是许多两个相互作用种群
的增长模
型的基础；是渔捞、林业、农业等实践
领
域中，确定最大持续量的主要模型；模型中的两个参数
r
、
K
已成为生物进化对策理论中的重要概念。
3
．自然种群的数量变动
一种生物的进入和占领新栖息地，首先经过种群增长和
建立种群
，以后出现不规则的或规则的
（即周期性的）
波动，
也可能比较长期地表现为平坦的相对稳定
。
许多种
类有时还会出现骤然的数
量猛增，
称之为大发生，
随后
又
是大崩溃；有时种群数量会出现长期的下降，
称为衰落
，甚至灭亡。经常会发生以下几种情况
：
（
1
）
< br>种群增长
自然种群数量变动
中
，
“
J
”<
/p>
型和
“
S
”
型增长均可以见到，
但是曲线不像数学模型预测的那样
光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡
型。
< br>
（
2
）季节消长
对于自然种群的数
量变
动，首先要区别年内（季节消长）
和年间变动。
（
3
）不规则波动
种群数量的年间变动，有的是规则的（周期性波动
）
，有的是不规则的（非周期性波动）
，
根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的
。
（
4
）周期性波动
通常这种周期性数量波动见于比较简单的生
物群落中，如北方的寒漠、针叶林。数量高峰
往往在广大区域同时出现。
（
5
）种群暴发或大发生<
/p>
具不规则
或
周期性波动的生物都可能出现种群大
发生。
< br>（
6
）种群平衡
种群较长期的维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。大型有
蹄类、食肉类、蝙蝠，多数一
年只产一仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。
（
7
）种群的衰落和
灭亡
当种群长久处于不利条件下，
或在人类过度捕猎或栖息地被破坏的情况下，其种群
数量会出现持久性下降，
即种群衰落，
甚至灭亡。
个体大、
出生率低、
生长慢、
成熟晚的生物，
< br>最易出现这种情形。
（
8
）生态入侵
由
于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分
布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵。
四、种群的社会关系
1.
种群内部的社会关系
（
1
）集群
集群现象普遍存在于自然化种群中，同一种生物的个体在一定
时期内会生活在一起，从而保证种
群的生存和正常繁殖，
因此集
群是一种重要的适应性特征。
集群在不同的种群会有不同程度
的
表现，
有的种群总是
5
生活在一起；
有些种群可能是在某个特定时期生活在一起；
有些种群可能是一部分生活在一
起，
某些个体又单独生
活。
生物由于集群会给它们的生活带来很多有利的作用，
如提
高捕食效率、
共同防御敌人、
改变小生境、
某些动
物
种
类提高学习效率和促进繁殖等等。集群效应说明在一
定的密度下，群体密度的增加有利于
群
体的生存和增长。
（
2
）
种内竞争
种内竞争
是指种群内各个体为了利用
有限的共同
资源，
相互之间所产生的不
利或有害的影响。
某一种生物的资源是指对该生物有益的任何客观实体，
包括栖息地、食物、配偶和光、温度、
水等各种生态因子。
竞争有资源利用性的直接竞争和相互干涉的间接竞争。
（
3
）通讯
通讯（是指一个体释放出一种或者几种刺激信号，并引起接受
到信号的个体产生行为反应。在一
个种群当中，
许多个体在同一
个栖息地生活，
那么这些个体要互通信息，
个体
之间才能彼此了解，
在共同行动中
协
< br>调一致。
通讯有利于种群中的个体相互联系、
个体识别、
减少动物
间的格斗和死亡、
帮助各个个
体间行为一
致、
相
互告警和群体共同行
动等。
（
4
）领域
领域是指一定的区域或空间范围，动物个体、配偶或者家族通
常局限于这个范围内活动，这个范
围受保护，
不允许其他动物通
常是同种动物进入
。
事实上，
某些植物
种群也存
在同样的生态活动领域。
根据领域
的
性质不同，
可以划分为交配、
觅
食和繁殖领域，
交配和筑巢的领域，
交配领域，
筑巢领域和非繁殖领域等
5
种。
领
域具有以下特点：
①领域面积随领域占有者的体重而扩大；
②食物品质的影响，
食肉性种类的领域面积较同样体
重
的食草性种类大，并且体重越大，这种差别越大；③领
< br>域行为和面积往往随生活史，尤其是繁
殖节律而变化。
（
5
）社会等级
社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的
等级现象。社会等级形成的基础是
支配行为，
或称支配－从属关
系。
社会等级优越性还包括优势
个体在食物、
< br>栖所、
配偶选择中具有优先权，
从而
保
证了种内强者首先获得交配和产后代的机会。所以，从
物
种种群整体而言，社会等级有利于种
族的保存和延续。
2.
种群之间的社会关系
（
1
）种间竞争
种间竞争是指不同的种群利用同一种有限资源所产生的相互竞
争作用。不同的生物种类所需
要的资源存在差异，
竞争通常只在
生物所利用的共同资源，
而且是在资源有限的情况才发生。
竞争
可以分为资源
利
用性和相互干涉性竞争。
一般遵循竞争排斥原理，
即是指由于竞争的排斥作用，
生态位
相似的两种生物不能在同
一
地方永久共存。
如若它们能够在同一地方生活
，
那么它们的生态位相似性必
定是有
限的，
肯定在食性、
栖息地或<
/p>
活
动时间等某些方面不同。
生物通过种间或种内竞争，
结果是一种生物或
者某
些个体获得生存和发展的机会
，
其他的被淘汰灭亡或者是它
们的生态位发生分离，进化上发生性状替换。
（
2
）捕食
捕食是指某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体
，直接获得营养以维持自己的生命
6
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