-
目
录
摘要
.<
/p>
........................................
.............................
1
关键词
.
.
..................................................
................
1
Abstract
.
..............................................
...................
1
Key
Words
.
..........
..................................................
....
2
1
气候变暖对昆虫的影响
.
............................................ .......
3
1. 1
气候变暖拓宽了昆虫的适生区域，导致昆虫地理分布扩大
...............
3
1. 2
气候变暖加快昆虫的生长发育，导致昆虫发生期提前
...................
4
1. 3
气候变暖下物种适热性差异，导致昆虫与寄主植物同步性改变
...........
5
1.
4
气候变暖影响昆虫发育繁殖，导致昆虫种群数量发生变化
...............
6
1. 5
气候变暖对昆虫产生影响的分子学和生态机制
.........................
7
2
气候变暖对昆虫影响的研究方法
.
...........................
................
8
2. 1
构建模型预测气候变化对昆虫的影响
.................................
8
2. 2
利用软件预测气候变化对昆虫的影响
................................
10
2. 3
通过人工模拟温度升高研究气候变暖对昆虫的影响
....................
11
2. 4
通过分子标记研究气候变暖对昆虫地理分布的影响
....................
12
2. 5
利用化石等古记录研究气候变化对昆虫的影响
........................
13
3
展望
.
.......................................
...........................
13
3.
1
研究内容上需深入开展气候
变暖情景下种间互作和昆虫适应性研究，
拓展研究
对象
...............................
..................................
13
3.
2
研究方法上需建立人工模拟
气候下的实验生态学研究方法，
构建有效生态机理
模型
...............................
..................................
14
参考文献
:
.
.................................................
..............
15
气候变暖对昆虫影响研究进展
指导老师
摘要
:
“全
球气候变化”已成为国内外最受关注的环境问题。气候变化中以温度升高为特征的气候
变
暖对变温动物昆虫自身及其所在的生物群落产生直接或间接影响。从研究内容与研究方法
2
个方
面综述了气候变暖对昆虫影响研究的国内外进展。气候变
暖导致昆虫发生期提前，地理分布向更高
纬度和海拔地区扩散，低温适生种种群密度下降
，高温适生种种群密度增加。气候变暖改变寄主植
物—害虫—天敌的物候同步性和昆虫原
有种间互作关系，影响植食性昆虫的寄主植物范围和取食为
害程度。长期的气候变暖带来
的强烈的选择性压力引起某些昆虫种群的基因组发生变异。以日均温
升高、日最高气温升
高和昼夜温差变化等为主要特征气候变暖对昆虫发育、繁殖及存活等生态学指
标产生重要
影响。
研究方法上主要是利用野外直接观察法、
回归预测模型、
有效积温模型、
CLIMEX
和
GIS
等生态风险评估软件、生物
化石比较技术、人工气候下生态试验、检测标记基因频率变化等方
法来研究气候变暖对昆
虫的影响。
最后简要评述了已有研究的不足并指出未来的研究方向
:(1)
气候
变暖情景下开展昆虫种间互作研究并拓展研究
对象
;(2)
高温下昆虫适应性研究
;
(3)
建立完善人工
模拟气候下的实验方法
< br>;(4)
构建昆虫有效生态机理模型。
关键词
:
气候变暖
;
昆虫
;
温度升高
;<
/p>
研究方法
Effect of Global Warming on Insect: A
Literature Review
Abstract:
Climate
change
is
an
important
environmental
problem
which
has
caused
great
concern
around
the
world.
Climate
change-particularly
global
warming-has
a
direct
and
indirect impact on poikilothermic
animals
，
especially for
insects and the biotic community
around
them. We review the most recent progress in
effects of global warming on insects and
methodologies
used
in
the
research.
Global
warming
may
lead
to
an
advance
in
insect
phenology
，
and
shift
in
geographic
distribution
to
higher
latitude
and
altitude.
It
may
also
restrain
abundance
of
the
low
temperature
adaptive
species
and
promote
abundance
of
the
high temperature adaptive species. In
addition
，
global warming
disturbs the synchrony of host
plant-
herbivore-natural enemy in phenology and other
interactions among different
species
，
modifies the
spectrum of host-plants and feeding capacity of
insects. An intense stress caused
1
by
long-term
high
temperature
leads
to
a
variation
of
gene
frequency
in
insect
population.
Furthermore
，
global
warming
in
terms
of
the
increase
in
daily
average
temperature
and
maximum
temperature
，
and the decrease
in diurnal temperature have crucial effects on the
development
，
repro
duction
，
and survival of
insect. The main research approaches to study
effects of global warming on insects
include: direct observation in
field
，
regression models
developed with historical
data
，
day-degree
models
，
and ecological risk
assessment programs
e.
g.
CLIMEX
and
GIS
，
paleontological
com
parison
，
ecological
experiments
in
climate
chambers
，
and
examination of the gene frequency with gene
marker. At last
，
we review
the
weakness
of
previous
studies
and
point
out
research
directions
in
the
near
future:
(1)investigating
biology
and
ecology
of
more
species
of
important
crop
pests
，
and
inter-specific
interactions
under
global
warming
scenarios;
(
2
)
studying
more
on
insect
adaptation to high
temperature; ( 3 ) developing new
experimentalapproaches and collecting
better data under artificial climate
conditions; (4) constructing validated ecological
models of
insects which was driven by
temperature and other ecological
factors.
Key
Words:
global warming;
insect; temperature elevation; research
approaches
“全球气候
变化”已成为各国政要、媒体、学者甚至公众最为关注的环境问题。全
球气候变化有两个
显著特征
:
大气
CO2
等温室气体浓度的升高及由此带来的全球温度升
高。大气
CO2
浓度从
1750
年工业化开始的约
280
μ
L /L
增加到
2005
年的
379
μ
L
/L
，
近
10a
大气
CO2
浓度以每年
1.
8
μ
L /L
的速率增长，远高于过
去
50
年每年为
1
μ
L /L
的
平均增幅
［
1
］
。
全球平均温度近
100a
来升高了
(0.
6
±
0.
2)
℃，
最近
10a(1998
—
2007
年
)
成为
有气象记载以来最热的
10a
，
21
世纪末全球平均地表气温可能升高
1.
1
—
6.
4
℃。我国是全球气候变暖特征最显著的国家之一。近百年平均气温升高
(0. 65
±
0.
15)
℃，比全球略高
;
近
50a
我国气温增速
(0.
22
℃
/10a)
明显高于全球或北半球
(0.
07
℃
/10a)
< br>。昆虫在动物界中种类最多，数量最大，对农业生产和人类健康造成重大影
响。昆
虫是变温动物，全球气候变化必然对昆虫产生深刻的影响。大量关于
CO2
浓度升
高对昆虫影响的研究表明，
CO2
浓度升高主要通过影响寄主植物的光合作用和呼吸作用，
改变植物体内的碳
氮比等营养组成，从而间接影响到植食性昆虫的生命活动。全球气候
变化中的温度升高则
对昆虫的生长发育、代谢速率、生存繁殖及迁移扩散等核心生命活
动产生直接影响。因此
，揭示以温度升高为主要特征的气候变暖对昆虫影响的生态学机
2
理，构建昆虫种群的气候响应模型，对模拟气候变暖情景下
昆虫的发生趋势，提高预测
预报的准确性和防治决策的科学性有重要意义。迄今为止，我
国尚未系统开展该方面的
研究，本文综述了气候变暖对昆虫影响的国内外研究文献
100
余篇，拟阐明气候变暖对
昆虫哪些方
面产生了影响，
以及国际上采用了哪些思路和方法来研究气候变暖对昆虫影
响这两个方面的国内外进展。
1
气候变暖对昆虫的影响
1. 1
气候变暖拓宽了昆虫的适生区域，导致昆虫地理分布扩大
温度是限制昆虫在地球上分布的主要因子之一，
温度升高为标志的气
候变暖必然对
昆虫的地理分布产生重要影响。
昆虫地理分布的变
化意味着当地主要害虫的种类组成和
群落结构发生根本变化，害虫的防治技术体系也应进
行调整。因此，气候变暖对昆虫地
理分布的影响成为该方向研究报道最多的热点，
大量的研究集中在气候变暖导致昆虫向
周边位分布地区的入侵定殖和地
理分布范围的拓展上。
气候变暖导致昆虫向两极和高海拔地区
扩展
:
气候变暖使受低温限制的昆虫增加了
向两极和高海拔扩散的机会。历史数据表明，在
1960
—
2000
年期间，由于温度升高，
日
本主要水稻害虫稻绿蝽
Nezara viridula
的分布
北界从日本和歌山北移至大阪，向北
移动了
70km(
约
0.
6
°
N)
。受低温限制，水稻二化螟
Chi
losuppressalis
不能在日本北
海道最东部发生
，杂拟谷盗
Tribolium confusum
不能在日
本东北与北陆大多数地区分
布
;
而地中
海粉螟
Ephestia
kuhniella
分布南界受限于夏季高温，
不能分布于日本本州、
四
国、九州的沿海区域
;
但在气候变暖预测情景下，
2100
年温度升高
2
℃
，二化螟
C.
suppressalis
< br>分布北界将北移
300km
，
在
整个北海道发生，
杂拟谷盗分布区将向北迁移，
冬季低温作为分
布北界的限制作用变弱，地中海粉螟的分布南界也将北移，分布面积收
缩，日本西部的四
国，九州不再适宜其分布。由于受限于冬季最低温，桔小实蝇
Bactrocera
dorsalis
目前主要分布在非洲南部、中美洲等热带和
亚热带地区，在气候
变暖情境下，向美国南部、欧洲地中海南部等温带地区扩展。黑腹果
蝇
Drosophila
melanogaster
的耐热种群在澳大利亚东部沿海地区分布提高了
4
个纬度梯度。气候变
暖导致海温与海平面升高，栖息于海藻深处的海藻蝇<
/p>
Coelopa
pilipes
可能
偏向更北部
与西部的挪威与苏格兰
Orkney
Islands
分布。
害虫是影响
森林生态系统最重要的因素之一，在美国，森林受病虫危害面积是森林
3
火灾的
45
倍以上，经济损失是森林火灾的
5
倍
以上。因此，气候变暖对森林害虫的影
响受到科学家高度重视，开展了大量研究，得出气
候变暖导致重要森林害虫，如欧山松
大小蠹
Dendrocto
nus ponderosae
，松异舟蛾
Thaumetop
oeapityocampa
，冬尺蠖
Operophtera
brumata
，
舞毒蛾
Lymantria
dispar
，
云杉卷叶蛾和铁杉球蚜
Adelges
tsuga
e
等的分布区向更高海拔或更高纬度地区扩展的结论。
气候变暖促进昆虫的向新领地的入侵定殖
:
昆
虫易于入侵气候环境相似的地域并
定。
1919
—
1985
年，帕眼蝶
Par
arge
aegeria
出现在立陶宛
11
个行政区中的
5
个，
1986
—
1998
年，气候变暖使寄主植物丰盛度增加，从而增加了其生
态位，帕眼蝶出现在立陶
宛的
10
个行
政区。挪威每个纬度上最低和最高温度升高
0.1
℃的模拟气候
情景下，苹果
蠹蛾将在
23
个新的地
区定殖。在爱沙尼亚，原来在温带的鳞翅类大型昆虫
(Macrolepidopter
a)
入侵到北部地区并定殖。
气候变暖还导致俄罗斯西部平原的
北部针
叶林地带的昼出性鳞翅类昆虫中南方侵入种的比例增加，意大利东北部
Po Plain
和阿
尔卑斯地区的尸食性昆虫
中，来自南部地区和喜温的昆虫种类增多。气候变暖将有利于
舞毒蛾
L. dispar
繁殖及存活，模拟未来气候变化，
2071
年其在杨树上的定殖率将由
1991
年的
33%
提高至
100%
。由此可见，气候变暖情况下加速了昆虫的入侵定殖并与新的
寄主植物建立
取食等关系。
1. 2
气候变暖加快昆虫的生长发育，导致昆虫发生期提前
温度是决定昆虫生长发育速率的最重要的因子，气候变暖能加快昆虫各虫态的发
< br>育，导致其首次出现期、迁飞期及种群高峰期提前。欧洲的科学家率先以蝴蝶、蚜虫、
蜻蜓、蜜蜂等常见且在农业生产或生物多样性保护中重要的昆虫种类为对象，开展了气
候变暖对昆虫发生期影响的研究。欧洲蝴蝶监测计划
BMS(Butterfly
Monitoring
Schemes)
鉴于蝴蝶对温度变化
的敏感性，
将蝴蝶作为研究气候变化对动物区系影响的指
示物种
开展研究。由于春季温度升高，西班牙地中海盆地西北部
19
种最常见蝴蝶中有
17
种蝴蝶首次出现时间提前，小赭弄蝶
Ochlodes
venata
、琉璃灰蝶
Celastrina
argiolus
等
5
种蝴蝶首次出现期提前了
7
—
49d
，暗脉菜粉蝶
Pieris napi
等
8
种蝴蝶
种群高峰期提前了
7
—
35d;
英国
35
种主要蝴蝶中约有
30
种首次出现期
与种群高峰期提
前
2
—
10d
。英国洛桑
1964
年以来吸捕器的虫情数据表明，冬季均温上升
1
℃，云杉高蚜<
/p>
Elatobium
abietinum
、杏圆尾蚜
Brachycaudus h
elichrysi
、麦无网长管蚜
Metopolophiu
m dirhodum
、麦长管蚜
Sitobion
avenae
和桃蚜
Myzus persicae
的迁飞
4
期提前
3
—
9d
，
当冬季均温升高
1.
5
—
2.
1
℃时，
5
种蚜虫迁飞期提前
4
—
19d
。
基于
HADCM3
A1FI
情景模拟预测
2050 <
/p>
年时温度将升高
4
℃，最冷
30d
后的
60d
平均
气温的升高加快
了干母和干雌的发育，
导致欧洲
29
种主要蚜虫首次出现期平均每
6.
25a
提前
1d
。
此外，
在荷兰的蜻蜓和豆娘等
3
7
种蜻蜓目昆虫的成虫发生期
(
起飞期
)
，
以及西班牙的意大利蜜
蜂
Apis mellifera
与菜粉蝶
Pieris rapae
的首次出现期均随着当地春季气温升高而提
早出现。
1. 3
气候变暖下物种适热性差异，导致昆虫与寄主植物同步性改变
寄主植物为植食性昆虫提供其生长发育和繁殖所必需的营养物质和栖息环境，
周围
其他物种以捕食、寄生、竞争和共生等方式对昆虫种群变化产生重要影
响。植物和昆虫
的生命活动和新陈代谢与环境温度息息相关。气候变暖对植物、昆虫和其
他物种均产生
重要影响，但由于不同种类的昆虫和寄主植物对温度升高的适应性反应不同
，导致昆虫
与寄主植物及周围其他昆虫的原有关系发生改变，从而对害虫种群消长、为害
程度及相
应的防治策略产生实质性影响。因此，气候变暖对昆虫与寄主植物的物候同步性
的影响
以及取食为害程度的影响也就成为该方向研究报道的另一个热点。
气候变暖改变昆虫和寄主植物的物候同步性
:
温度升高除了直接影响昆虫的生长发
育和生存繁殖外，同时也影响寄主
植物的生长发育进度，由于昆虫和植物对温度升高的
反应差异，常导致昆虫与寄主植物在
物候同步性改变，从而影响昆虫的正常取食并进一
步影响其种群发展。随着气候变暖，多
种森林昆虫幼虫孵化期提前，而树木发芽时间并
无同步变化，如气温升高导致冬尺蠖
O.
brumata
、云杉芽卷蛾
Choristoneura <
/p>
Occidentalis
幼虫提前孵化无嫩芽取食而死亡，
昆虫和寄主植物同步性的消弱最终导致
昆虫死亡。气候变暖还可延后
昆虫在冬前进入滞育的时期，稻绿蝽
N.
viridula
成虫在
日本大阪通常在
9
月中旬进入滞育，温度升高使部分雌成虫在秋季继续产卵，孵化的后
代无法
完成发育进入成虫期，不能以正常滞育越冬，从而导致绿稻蝽的亲代与子代全部
死亡。但
有些昆虫对寄主植物的同步性的消弱有很强的适应能力，美国北部云杉色卷蛾
C.
fumiferana
、新西兰冬尺蠖
O. brumata<
/p>
分别通过延长幼虫越冬休眠时间和推迟卵的
孵化期来恢复与寄主植
物的同步性。
气候变暖影响植食性昆虫的寄主植物范围
:
气候变暖可改变植食性昆虫的寄主植物
种类
和取食的植物器官。温度升高，昆虫将向原来温度较低的区域扩散，而昆虫的寄主
植物相
对昆虫扩散速率较慢，扩散到新区域的昆虫转向取食新环境的植物。气候变暖导
5
致松异舟蛾
T.
pityocampa
由取食奥地利黑松
Pinus
nigra
转向取食生长于更高海拔的
樟子松
Pinus sylvestris
，温度升高使白钩蛱蝶
Polygonia c-album
在原来的寄主啤酒
花
Humulus
lupulus
上存活率显著下降，而在新寄主榆树
Ulmus glabra
与荨麻
Urtica
dioica
上的发育历期等生物学表现比原寄主植物更好，促进了种群新领地的拓展。由
于气候变暖导致幼虫孵化期与寄主植物柳树发芽期的同步性减弱，木虱
Ca
copsylla
groenlandica
的寄主范围由一种柳树扩增到
4
种柳树，格陵兰岛同一纬度的木虱
C.
groenlandica
和挪威阿尔卑斯山同一海拔的木虱
C.
propinqua
由原来只取食柳絮变为
< br>既可取食柳絮也可取食柳树叶片。
气候变暖导致昆虫的
取食为害程度发生变化
:
昆虫的取食总量和取食速率和温度密<
/p>
切相关。气候变暖使
Fennoscandia
南部的桦树叶片受害率增加，但是每片树叶的平均
取食量并未显著增加。但模拟
荷兰
Wageningen
的气候变暖导致的水温增加情景，水螟
Cataclysta
lemnata
幼虫对浮萍的取食率下降，浮萍干物质积累速率增加，水螟对浮
萍的危害降低。气候变暖使寄主植物中
C /N
比增大而营养质量下降，昆虫的取食量增
大以满足自身生长发育的营养需求，但同时
，气候变暖在一定程度上使昆虫的发育历期
缩短，为害期也缩短，且寄主植物自身对气候
变暖也有适应性变化。究竟如何评估气候
变暖对昆虫取食寄主植物程度的影响，目前还没
有得到很好的解答。
气候变暖改变原有种间竞争关系
:
研究气候变暖情况下，昆虫的分布与丰富度变化
必需考虑昆虫的种间关系。稻绿蝽
N.
viridula
分布在热带、亚热带及温带地区，而其
近缘种
< br>N.
antennata
主要分布于日本、
韩国及东南亚国家，
由于温暖环境下
N.
viridula
的潜在繁殖力比
N. antennata
强，根据气候情景当温度升高
1.
4
—
5.
8
℃时，
N.
antennata
可能被
N.
viridula
替代。气候变暖还可通过影响昆虫共生真菌而削弱昆虫
对环境的适应
性，
Grosmannia clavigera
与
Ophiostoma montium
为中欧山松大小蠹
D.
ponderosae
的
2
种共生真菌，
25
℃下
G.
clavigera
为优势种，
32
℃以上
O.
montium
为
优势种，适宜的温度有利于
2
种真菌与小蠹长期稳定的互惠共生，而气候变暖将导致小
蠹上其中一
种或者两种真菌都灭绝，打破了共生关系减弱了小蠹对环境变化的适应性。
1. 4
气候变暖影响昆虫发育繁殖，导致昆虫种群数量发生变化
气候变暖对昆虫的发育速率、
生殖力和存活率等种群数量构成的关键
因子产生重大
影响，导致昆虫种群数量发生变化。某些低温适生种的种群逐渐萎缩，种群
密度下降。
英国豹灯蛾
Arctia caja
在
1968
—
1998
年春季温度逐年升高，豹灯蛾在
7
月份至
8
月
6
份累积诱捕量的各站点平均值在
1983
年之前为
4.
2
头，而
1984
年后下降了
28%
，仅为
3
头，
气候变暖使英国豹灯蛾种群密度逐渐缩小。气候变暖情景下，英国南部
9
种麦蚜
的种群动态预测表明，到
2080
年夏季，由于温度升高，麦蚜种群密度急剧减少。气候
变暖还会使高温适
生昆虫的种群密度增加。
意大利北部
Modena
近
15
年的冬季均温都超
过
5
℃，茶色缘蝽
Aro
catus melanocephalus
的越冬存活率增加，春季温度升高又导致
越冬代成虫生殖力增加，促进了其种群密度增加。在日本，基于气候情景模型预测，到<
/p>
2031
—
2050
年日本大部分地区水稻二化螟
C. suppressalis
的种群数量是
1981
—
2000
年的
1.
6
—
1. 8
倍，水稻黑尾叶蝉
Nephotettix
cincticeps
将增加
3
至
4
倍，而灰飞
虱
Laodelphax
striatellus
在沿海地区的种群数量甚至增加
4
倍以上。气候变暖还增
加了昆虫发生季的有效积温，从而导致许
多昆虫发生世代数增加及伴随的种群密度增
大，如日本稻灰飞虱
L. striatellus
、荷兰瑞士等地的葡萄小卷叶蛾
Paralobesia
viteana
，巴西的咖啡潜叶蛾
Leucoptera coffeella
等昆虫都随气温升
高而增加了发生
世代数。
1. 5
气候变暖对昆虫产生影响的分子学和生态机制
气候变化对生物体带来的强烈选择压力导致昆虫种群的基因组成发生变化。
为了
适
应气候变暖，昆虫体内某些染色体或基因发生变异以增加自身的耐热性，且变异频率与
温度增加幅度呈正相关。生活于森林的果蝇
Drosophil
a robusta
中基因组产生倒位的
遗传变异，基因组<
/p>
2L-1
和
3R-1
排列出现的频率增加。经
24a
研究
发现，欧洲、南美洲
和北美洲不同纬度地区
21
种不同地理品系的果蝇
Drosophila subobsc
ura
，其染色体
ChPC1
倒位的频
率逐年增加，且温度越高的地区倒位频率越高。美国
California
叶甲
Chrysomela
aeneicollis
在较热年份
Pgi-1
等位基因出现
频率增加了
11%
。由于地处高
纬度的
澳大利亚东部沿海地区温度的升高，
导致与分布于低纬度热带地区的黑腹果蝇
D.
melanogaster
耐热种群关联
的乙醇脱氢酶等位基因
Adhs
在高纬度种群中的出现频率增<
/p>
加。
气候变暖对昆虫发生期、
种群动态造成直接影响的基础是温度升高改变了昆虫发育
历期、繁殖力及
存活率重要生命参数的生态学基础上的。气候变暖的特征主要表现在均
温升高、最高气温
升高和昼夜温差变化等方面。气候变暖最明显的特征就是均温升高显
著，
通过设定不同的恒温试验得出，
在适宜温度范围内，
温
度升高，
昆虫发育历期缩短，
发生世代数增加，如美国白蛾
Hyphantria
cunea
。气候
变暖还表现为最高气温升高。通
7
-
-
-
-
-
-
-
-
-
上一篇：医学图像处理考试复习重点
下一篇：KNS机器参数,干货